散生竹類生物學特性
在觀賞竹類中,單軸散生型竹類品種占有較大比重,如著名的紫竹、斑竹、金鑲玉竹、羅漢竹(人面竹)、黃紋竹、黃稈烏哺雞竹、花稈毛竹等都屬于此類型。單軸散生型竹子具有真正的地下莖(竹鞭),竹稈在地面呈散生狀。
?。ㄒ唬?地下莖(竹鞭)生長
竹類植物地下莖是竹株間相互連接進行物質、能量交換的重要器官,又是竹林延伸擴展維系竹林穩(wěn)定的器官;單軸型地下莖具節(jié),節(jié)上生芽,芽是新竹稈和新地下莖形成的器官。
1.竹鞭的延伸生長 竹鞭地下縱橫穿透蔓延是通過鞭梢的生長來實現(xiàn)的。在抽鞭初期,先形成數(shù)個節(jié)間短縮細小、無根無芽的鞭節(jié)段,稱為鞭柄,之后鞭的節(jié)間長度由短逐漸加長,粗度由小變大,節(jié)上根芽點逐漸出現(xiàn)。隨著鞭梢不斷產(chǎn)生新的鞭節(jié),其下部各節(jié)不斷老化,逐節(jié)停止伸長活動
2.竹鞭的年生長 鞭梢的年生長活動一般為5-6個月,并和發(fā)筍長竹交替進行,呈現(xiàn)“慢—快—慢”的節(jié)律變化。對于每年換一次葉的單軸散生型竹種(在散生竹種中只有毛竹是2年換一次葉)來說,待5-6月新竹抽枝展葉后竹鞭生長開始,8-9月生長最快,當10月竹鞭進入孕筍期后,生長減慢且逐漸停止。竹鞭在相鄰年份的年生長量一般情況下相差不大。對2年換一次葉的毛竹、花稈毛竹而言,在鞭—竹系統(tǒng)大量出筍長竹的年份(即非換葉年、大年),待新竹抽枝展葉后竹鞭生長開始,8-9月最旺,11月底停止。翌年(即換葉年、小年)竹林不發(fā)筍長竹或很少發(fā)筍長竹,竹鞭生長開始較早,3月土溫回升之后即行生長,6-8月生長量最大,9月當竹鞭進入孕筍期后,生長減慢且較早停止。大小年毛竹林竹鞭年生長量一年多一年少,大年出筍多,竹鞭生長量小,小年則反之;而花年毛竹林每年出筍數(shù)量相當,竹鞭年生長量相鄰年間也相若。
3.竹鞭的分布 竹鞭生長的一個特點就是它在土壤空間中的橫向蔓延,其橫向活動范圍集中在水、肥、氣、熱較適宜的土壤上層。竹鞭在土壤中的橫向延伸,既非保持在一個水平面,也非固定于單一方向,而是隨地形和土壤狀況的變化,波浪式地延伸。中、小型散生竹的竹鞭多數(shù)分布在離地表10-30厘米的土層中,40厘米以下分布很少;毛竹竹鞭在10-30厘米的土層中分布居多,占70%左右,50厘米以下土層中竹鞭分布很少。
4.竹鞭根系的生長 當鞭梢向前推進,后面節(jié)間分生組織活動停止時,節(jié)間根原始體向外輻射狀伸長,形成根芽,繼而伸長為鞭根,之后在鞭根上分生出支根,形成鞭根系。三、四級支根為生理活躍根系,可以更新;鞭根折斷或腐爛后則不復更新。
5.竹鞭的更新生長 竹鞭更新生長有其獨特的方式,即靠竹鞭分枝(叉鞭)來實現(xiàn)。鞭梢生長具有很強的頂端優(yōu)勢,抑制側芽的萌發(fā)。但當鞭梢在生長過程中由于外界不利因素的作用而夭折后,該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)抽出新鞭或冬季鞭梢萎縮而斷掉后,翌年春季該斷點附近的壯芽或該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)成新鞭,這種新鞭謂之叉鞭。
6.竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力 竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力與竹鞭的年齡及其生長狀況關系極為密切,其中受竹鞭年齡的影響最大。對于每年換一次葉的散生竹種,1周齡竹鞭萌發(fā)新鞭能力最強,2周齡竹鞭發(fā)筍長竹能力最強,4周齡的竹鞭基本上失去了抽鞭發(fā)筍的能力。在無性繁殖起源的毛竹林中,1年生的幼齡鞭,組織幼嫩,側芽生長發(fā)育尚欠成熟,一般不抽鞭發(fā)筍。3-6年的壯齡鞭,組織充實,側芽成熟,壯芽數(shù)量多,因而抽鞭發(fā)筍多質量好。竹林80%以上的竹筍和新鞭是由壯齡鞭抽出的。>
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竹稈生長指從筍芽分化開始到新竹長成,進入竹稈材質生長,直至竹稈老化衰亡的過程。一般分為3個階段,即竹筍的地下生長、稈形生長(竹筍—幼竹的生長)和竹稈材質生長(成竹生長)。
1.竹筍的地下生長 筍芽分化、竹筍形成、竹筍膨大生長是在土壤中進行的,故曰竹筍的地下生長。竹筍出土前的地下生長,主要是筍體基部橫向膨大生長。這是竹筍生長的重要階段,它的生長狀態(tài)決定性地影響著新竹的粗度。因為竹筍出土生長后,筍體基部即未來的稈基的粗度已趨定型。
散生竹種竹筍地下生長起止的時間及其長短因竹種不同而異。每年換一次葉的散生竹種如剛竹屬的早園竹、金鑲玉竹、紫竹、羅漢竹等,其竹筍是在春季至初夏季節(jié)(3-5月)出土生長的,其竹筍地下生長則通常是在早春季節(jié)進行,竹筍的地下生長不存在越冬期,只有早竹、早園竹在冬季已形成竹筍的雛形,而且從筍芽分化到竹筍破土生長所需要的時間一般為3-4個月,而不像毛竹需要7-8個月。
毛竹竹筍的地下生長不同于其他散生竹種,可分為分化期、越冬期和萌動生長期。夏末秋初,竹鞭上的部分側芽開始萌發(fā)分化為筍芽,到初冬,筍體肥大,由于冬季低溫,竹筍進入越冬期,處于休眠狀態(tài),稱之為冬筍。翌年春季,旬平均溫度上升到10℃以上時,冬筍打破休眠,開始萌動,繼續(xù)生長出土,稱為春筍。
2.稈形生長(竹筍—幼竹的生長) 從竹筍出土生長到新竹抽枝展葉,是竹子稈形生長階段。竹筍在出土前,全竹的節(jié)數(shù)已定,出土后不再增加新節(jié)。出土后主要是居間分生組織的分裂活動使節(jié)間不斷伸長,從而長成幼竹。
竹筍出土至幼竹高生長停止所需的時間因竹種而異。中小型散生竹一般需25-30天;毛竹早期出土的竹筍完成高生長大約為60天左右,未期出土的毛竹筍只需40-50天。
按照竹筍—幼竹高生長的速度,可劃分為初期、上升期、盛期和未期4階段,并表現(xiàn)“慢—快—慢”的生長規(guī)律。①初期:生長非常緩慢,每日僅長1-2cm,筍尖露出地面,筍體仍然處于土中,繼續(xù)橫向膨大生長。②上升期:竹筍地下部分各節(jié)膨大生長和縱向生長已停止。竹筍節(jié)間生長活動移至地上部分,生長速度逐漸加快,每日可長10-20cm。稈基各節(jié)大量生根,并開始萌發(fā)支根。③盛期:是竹筍高生長最旺盛的階段。竹筍高生長迅速而穩(wěn)定,呈直線上升。在生長高峰,毛竹筍一晝夜最大可伸長100cm左右。嗣后高生長速度變慢,基部筍籜開始脫落,開始抽枝,逐漸向幼竹過渡。竹根繼續(xù)伸長并大量萌發(fā)支根。④未期:高生長速度顯著下降,最終停止。同時,竹根系形成,枝條伸展迅速,待全竹枝條長齊,竹葉隨之展放,形成新竹。
3.竹稈材質生長(成竹生長) 幼竹形成后,稈形生長結束,竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化。由于竹子無次生形成層組織,在以后的生命活動過程中,它的高度和粗度不再增長。幼竹形成后即進入材質生長時期,竹子重量生長仍在進行。幼竹組織幼嫩,含水量高,干物質少,僅相當于成熟竹稈的40%左右。
竹稈材質生長可分為增進期、穩(wěn)定期和下降期3個階段。①增進期:幼竹著生在壯齡鞭上,富有生活力。竹子生理代謝旺盛,抽鞭發(fā)筍能力強。與此同時,竹材的物理力學性質也相應地不斷增強。②穩(wěn)定期:竹株進入營養(yǎng)物質含量和生理活動旺盛的穩(wěn)定狀態(tài),竹稈的材質生長進入成熟時期,容重和力學強度都穩(wěn)定在最高水平。隨即出現(xiàn)下降趨勢,所連竹鞭逐漸老化,開始或已經(jīng)失去抽鞭發(fā)筍能力。③下降期:老齡竹生活力逐漸衰退,根系吸收面積和生活力下降,竹稈的重量、力學強度和營養(yǎng)物質含量也相應降低。
上述三個時期,竹種不同,其齡級范圍也不同。增進期毛竹稈齡為2-5齡,其他竹種為1-2齡。穩(wěn)定期毛竹為6-8齡,其他竹種為3-4齡。下降期毛竹為9齡以上,其他竹種為5齡以上。
4.枝葉生長 竹筍—幼竹高生長進入未期后,葉芽開始分化,此后隨著竹枝的抽發(fā)生長,竹葉也隨之吐發(fā)展放。開始是細長的針葉狀,后逐漸長大成各種披針狀。竹子為常綠植物,一般而言竹子每年換一次葉,老葉脫落,新葉抽發(fā),而毛竹,新竹第2年換葉后就開始進入每2年換一次葉的階段。換葉的時間因竹種而異,一般在春季3-5月。