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叢生竹類生物學特性
  合軸叢生型竹類地下無橫向生長的竹鞭,竹稈在地面呈叢生狀。優(yōu)良的叢生觀賞竹類有孝順竹、小琴絲竹、鳳尾竹、觀音竹、小佛肚竹、大佛肚竹、黃金間碧玉竹等。  ?。ㄒ唬?地下莖生長   叢生竹沒有長距離橫走地下的竹鞭,地下莖實際上由竹稈的稈基和稈柄構成。稈柄細小節(jié)多,無根無芽,通常較短,是新竹和母竹的聯(lián)接部分。稈基節(jié)間短縮,肥大,狀似煙斗,每節(jié)生根,節(jié)上著生1芽眼,又稱芽目或筍目,交互排列成2列。芽目數(shù)量因竹種而異,大稈徑竹如麻竹、粉單竹等,有6-10個芽目,小稈徑竹如孝順竹、鳳尾竹等,只有2-6個芽目。同一竹種芽眼的大小和萌發(fā)能力與芽眼著生部位、竹稈年齡等有關。分布在稈基中下部位的芽眼較上部位充實飽滿,生活力強,萌發(fā)率高,萌發(fā)也較早,筍體肥大;著生在稈基上部尤其是露出地面的芽眼瘦小,生活力弱,萌發(fā)率不高,筍體細小。1-2齡竹稈基部芽眼生活力最旺,次年夏季通常有1-3個芽眼萌發(fā)長筍,其余芽眼很少萌發(fā)乃至萎縮死亡,謂之“虛目”;5-6齡以上竹稈基部的所留芽眼則完全喪失萌發(fā)能力。  ?。ǘ?竹稈生長   1.竹筍的地下生長:竹稈基部芽眼于夏季開始萌發(fā),先于土中延伸一小段距離后,然后梢部彎曲向上,筍體膨大生長,直至破土而出,歷時1-2個月之久。   2.竹筍出土生長:叢生竹萌發(fā)抽筍的時間很長,先后經(jīng)歷3-4個月。一般在小滿前后(5.20)開始萌動,大暑前后(7.20)大量出筍,白露(9.10)以后又逐漸稀少,到了霜降(10.20)基本結束。從竹筍開始出土到出土結束,可分為三個時期,即出筍的初期、盛期、未期。初期和盛期出土的竹筍肥大粗壯,生長旺盛,退筍率低,長成的新竹一般與母竹同等高大。未期出土的“罷林筍”一般都位于稈基上部,萌發(fā)較遲,營養(yǎng)不良,筍體弱小,大部分萎縮敗退。   3.竹筍—幼竹的稈形生長:叢生竹竹筍出土后,竹筍—幼竹的生長和散生竹有共同的規(guī)律,也可以劃分為初期、上升期、盛期和未期。初期高生長極為緩慢,每天生長量只有幾毫米,最大不超過2厘米。上升期竹筍的高生長逐漸加快。盛期竹筍高生長最快,幾乎成直線上升,一般一晝夜的生長量在10厘米以上。未期高生長速度變緩,最后逐漸停止。完成高生長所需的時間因竹種而異,撐篙竹約為90-115天,青皮竹約需85-100天,粉單竹約需85天左右。   4.竹筍—幼竹的枝葉生長:一般叢生竹的竹稈除基部幾節(jié)外,都有側芽。由于竹筍—幼竹生長的頂端優(yōu)勢影響,側芽處于休眠狀態(tài),故在高生長停止前很少抽枝長葉。當年新生的幼竹基本上是光禿的(除了早期出土長成的新竹具有少量枝葉外),直至來年春季4月中旬(清明至谷雨間),從幼竹梢端開始,由上而下,先抽枝,后放葉,到5月中旬(立夏至小滿)才基本結束,成為能夠獨立生活的竹株。從大型芽萌發(fā)到完成新竹枝葉發(fā)放的全部過程,約需10-12個月。   5.成竹生長:叢生竹的成竹生長過程與散生竹基本相同,也可劃分為幼齡竹、壯齡竹和老齡竹三個階段。在一般叢生竹中,1年生的新竹處于幼齡階段,竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化,但其內部組織幼嫩,水分多而干物質少,枝葉根系也沒有充分發(fā)展起來。隨竹齡的增加,生理代謝活動逐漸增強,有機營養(yǎng)物質逐漸積累,2年生竹子的發(fā)筍力最旺,3年生次之,4年生基本上不發(fā)筍。竹材性質良好。竹子處于壯齡階段。5年竹以后,竹子的生理活動逐漸衰退,材質逐漸下降,竹子進入老齡階段。叢生竹竹叢發(fā)筍成竹的數(shù)量和質量,在很大程度上取決于幼、壯竹的比例,比例愈大,發(fā)筍力愈強,成竹質量愈高。   稈基的大型芽萌發(fā)后,總是與母竹成一定的角度(通常為40°-70°)從兩側向前生長,再彎曲出土,長成新竹。所以,幼齡竹都在竹叢周圍的邊緣,而老齡竹在竹叢的中心,壯齡竹在中間,成為離心輻射狀分布。
混生竹類生物學特性
  復軸混生型竹類既有橫走地下的竹鞭又有肥大短縮的合軸型地下莖,竹稈在地面分布較緊密,呈散生狀(環(huán)境條件較好時)或叢生狀(環(huán)境條件不良時)。優(yōu)良的混生觀賞竹類有茶稈竹、長葉苦竹、矢竹、四季竹、斑苦竹等。  ?。ㄒ唬?地下莖生長   復軸型地下莖既有橫走地下的竹鞭又有肥大短縮的合軸型地下莖,也即在同一鞭—竹系統(tǒng)中并存有單軸型和合軸型地下莖。復軸型地下莖由稈基芽眼長出能在地下橫走長距離的竹鞭,竹鞭上的成熟側芽萌發(fā)成竹或新的竹鞭,新竹稈稈基上的芽眼萌發(fā)成合軸型的地下莖。   混生竹稈基節(jié)間較長,竹根較少,彎曲度小,兩側有芽眼2-6個。在土壤肥沃的條件下,生長良好的竹林主要靠竹鞭上的芽苞進行繁殖更新,萌發(fā)長成新的竹稈,所長出的竹稈稀疏散生,表現(xiàn)出與散生竹竹林相同的特性。在貧瘠的土壤條件下或林分受到嚴重損害時,稈基的芽眼則很少萌發(fā)長鞭,而是萌發(fā)抽筍長出新竹稈,呈現(xiàn)叢生竹基本特征。  ?。ǘ?竹稈生長   一般混生竹的出筍期略遲于散生竹而早于叢生竹。茶稈竹在江蘇常州地區(qū)5月下旬出筍,持續(xù)時期較短,20天左右基本結束。南方比北方地區(qū)出筍早,高海拔地區(qū)出筍期較晚。   竹筍出土后,經(jīng)歷1-2個月左右完成竹稈高生長?;焐穹N的竹筍—幼竹的高生長過程,與散生竹、叢生竹一樣,也有“慢—快—慢”的規(guī)律。 在混生竹種的竹筍—幼竹的高生長完成過程中,隨著竹稈上的筍籜脫落,抽枝展葉,完成稈形生長。
散生竹類生物學特性
  在觀賞竹類中,單軸散生型竹類品種占有較大比重,如著名的紫竹、斑竹、金鑲玉竹、羅漢竹(人面竹)、黃紋竹、黃稈烏哺雞竹、花稈毛竹等都屬于此類型。單軸散生型竹子具有真正的地下莖(竹鞭),竹稈在地面呈散生狀。  ?。ㄒ唬?地下莖(竹鞭)生長   竹類植物地下莖是竹株間相互連接進行物質、能量交換的重要器官,又是竹林延伸擴展維系竹林穩(wěn)定的器官;單軸型地下莖具節(jié),節(jié)上生芽,芽是新竹稈和新地下莖形成的器官。   1.竹鞭的延伸生長 竹鞭地下縱橫穿透蔓延是通過鞭梢的生長來實現(xiàn)的。在抽鞭初期,先形成數(shù)個節(jié)間短縮細小、無根無芽的鞭節(jié)段,稱為鞭柄,之后鞭的節(jié)間長度由短逐漸加長,粗度由小變大,節(jié)上根芽點逐漸出現(xiàn)。隨著鞭梢不斷產(chǎn)生新的鞭節(jié),其下部各節(jié)不斷老化,逐節(jié)停止伸長活動   2.竹鞭的年生長 鞭梢的年生長活動一般為5-6個月,并和發(fā)筍長竹交替進行,呈現(xiàn)“慢—快—慢”的節(jié)律變化。對于每年換一次葉的單軸散生型竹種(在散生竹種中只有毛竹是2年換一次葉)來說,待5-6月新竹抽枝展葉后竹鞭生長開始,8-9月生長最快,當10月竹鞭進入孕筍期后,生長減慢且逐漸停止。竹鞭在相鄰年份的年生長量一般情況下相差不大。對2年換一次葉的毛竹、花稈毛竹而言,在鞭—竹系統(tǒng)大量出筍長竹的年份(即非換葉年、大年),待新竹抽枝展葉后竹鞭生長開始,8-9月最旺,11月底停止。翌年(即換葉年、小年)竹林不發(fā)筍長竹或很少發(fā)筍長竹,竹鞭生長開始較早,3月土溫回升之后即行生長,6-8月生長量最大,9月當竹鞭進入孕筍期后,生長減慢且較早停止。大小年毛竹林竹鞭年生長量一年多一年少,大年出筍多,竹鞭生長量小,小年則反之;而花年毛竹林每年出筍數(shù)量相當,竹鞭年生長量相鄰年間也相若。   3.竹鞭的分布 竹鞭生長的一個特點就是它在土壤空間中的橫向蔓延,其橫向活動范圍集中在水、肥、氣、熱較適宜的土壤上層。竹鞭在土壤中的橫向延伸,既非保持在一個水平面,也非固定于單一方向,而是隨地形和土壤狀況的變化,波浪式地延伸。中、小型散生竹的竹鞭多數(shù)分布在離地表10-30厘米的土層中,40厘米以下分布很少;毛竹竹鞭在10-30厘米的土層中分布居多,占70%左右,50厘米以下土層中竹鞭分布很少。   4.竹鞭根系的生長 當鞭梢向前推進,后面節(jié)間分生組織活動停止時,節(jié)間根原始體向外輻射狀伸長,形成根芽,繼而伸長為鞭根,之后在鞭根上分生出支根,形成鞭根系。三、四級支根為生理活躍根系,可以更新;鞭根折斷或腐爛后則不復更新。   5.竹鞭的更新生長 竹鞭更新生長有其獨特的方式,即靠竹鞭分枝(叉鞭)來實現(xiàn)。鞭梢生長具有很強的頂端優(yōu)勢,抑制側芽的萌發(fā)。但當鞭梢在生長過程中由于外界不利因素的作用而夭折后,該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)抽出新鞭或冬季鞭梢萎縮而斷掉后,翌年春季該斷點附近的壯芽或該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)成新鞭,這種新鞭謂之叉鞭。   6.竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力 竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力與竹鞭的年齡及其生長狀況關系極為密切,其中受竹鞭年齡的影響最大。對于每年換一次葉的散生竹種,1周齡竹鞭萌發(fā)新鞭能力最強,2周齡竹鞭發(fā)筍長竹能力最強,4周齡的竹鞭基本上失去了抽鞭發(fā)筍的能力。在無性繁殖起源的毛竹林中,1年生的幼齡鞭,組織幼嫩,側芽生長發(fā)育尚欠成熟,一般不抽鞭發(fā)筍。3-6年的壯齡鞭,組織充實,側芽成熟,壯芽數(shù)量多,因而抽鞭發(fā)筍多質量好。竹林80%以上的竹筍和新鞭是由壯齡鞭抽出的。>     ?。ǘ┲穸捝L   竹稈生長指從筍芽分化開始到新竹長成,進入竹稈材質生長,直至竹稈老化衰亡的過程。一般分為3個階段,即竹筍的地下生長、稈形生長(竹筍—幼竹的生長)和竹稈材質生長(成竹生長)。   1.竹筍的地下生長 筍芽分化、竹筍形成、竹筍膨大生長是在土壤中進行的,故曰竹筍的地下生長。竹筍出土前的地下生長,主要是筍體基部橫向膨大生長。這是竹筍生長的重要階段,它的生長狀態(tài)決定性地影響著新竹的粗度。因為竹筍出土生長后,筍體基部即未來的稈基的粗度已趨定型。    散生竹種竹筍地下生長起止的時間及其長短因竹種不同而異。每年換一次葉的散生竹種如剛竹屬的早園竹、金鑲玉竹、紫竹、羅漢竹等,其竹筍是在春季至初夏季節(jié)(3-5月)出土生長的,其竹筍地下生長則通常是在早春季節(jié)進行,竹筍的地下生長不存在越冬期,只有早竹、早園竹在冬季已形成竹筍的雛形,而且從筍芽分化到竹筍破土生長所需要的時間一般為3-4個月,而不像毛竹需要7-8個月。   毛竹竹筍的地下生長不同于其他散生竹種,可分為分化期、越冬期和萌動生長期。夏末秋初,竹鞭上的部分側芽開始萌發(fā)分化為筍芽,到初冬,筍體肥大,由于冬季低溫,竹筍進入越冬期,處于休眠狀態(tài),稱之為冬筍。翌年春季,旬平均溫度上升到10℃以上時,冬筍打破休眠,開始萌動,繼續(xù)生長出土,稱為春筍。   2.稈形生長(竹筍—幼竹的生長) 從竹筍出土生長到新竹抽枝展葉,是竹子稈形生長階段。竹筍在出土前,全竹的節(jié)數(shù)已定,出土后不再增加新節(jié)。出土后主要是居間分生組織的分裂活動使節(jié)間不斷伸長,從而長成幼竹。   竹筍出土至幼竹高生長停止所需的時間因竹種而異。中小型散生竹一般需25-30天;毛竹早期出土的竹筍完成高生長大約為60天左右,未期出土的毛竹筍只需40-50天。   按照竹筍—幼竹高生長的速度,可劃分為初期、上升期、盛期和未期4階段,并表現(xiàn)“慢—快—慢”的生長規(guī)律。①初期:生長非常緩慢,每日僅長1-2cm,筍尖露出地面,筍體仍然處于土中,繼續(xù)橫向膨大生長。②上升期:竹筍地下部分各節(jié)膨大生長和縱向生長已停止。竹筍節(jié)間生長活動移至地上部分,生長速度逐漸加快,每日可長10-20cm。稈基各節(jié)大量生根,并開始萌發(fā)支根。③盛期:是竹筍高生長最旺盛的階段。竹筍高生長迅速而穩(wěn)定,呈直線上升。在生長高峰,毛竹筍一晝夜最大可伸長100cm左右。嗣后高生長速度變慢,基部筍籜開始脫落,開始抽枝,逐漸向幼竹過渡。竹根繼續(xù)伸長并大量萌發(fā)支根。④未期:高生長速度顯著下降,最終停止。同時,竹根系形成,枝條伸展迅速,待全竹枝條長齊,竹葉隨之展放,形成新竹。   3.竹稈材質生長(成竹生長) 幼竹形成后,稈形生長結束,竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化。由于竹子無次生形成層組織,在以后的生命活動過程中,它的高度和粗度不再增長。幼竹形成后即進入材質生長時期,竹子重量生長仍在進行。幼竹組織幼嫩,含水量高,干物質少,僅相當于成熟竹稈的40%左右。   竹稈材質生長可分為增進期、穩(wěn)定期和下降期3個階段。①增進期:幼竹著生在壯齡鞭上,富有生活力。竹子生理代謝旺盛,抽鞭發(fā)筍能力強。與此同時,竹材的物理力學性質也相應地不斷增強。②穩(wěn)定期:竹株進入營養(yǎng)物質含量和生理活動旺盛的穩(wěn)定狀態(tài),竹稈的材質生長進入成熟時期,容重和力學強度都穩(wěn)定在最高水平。隨即出現(xiàn)下降趨勢,所連竹鞭逐漸老化,開始或已經(jīng)失去抽鞭發(fā)筍能力。③下降期:老齡竹生活力逐漸衰退,根系吸收面積和生活力下降,竹稈的重量、力學強度和營養(yǎng)物質含量也相應降低。   上述三個時期,竹種不同,其齡級范圍也不同。增進期毛竹稈齡為2-5齡,其他竹種為1-2齡。穩(wěn)定期毛竹為6-8齡,其他竹種為3-4齡。下降期毛竹為9齡以上,其他竹種為5齡以上。   4.枝葉生長 竹筍—幼竹高生長進入未期后,葉芽開始分化,此后隨著竹枝的抽發(fā)生長,竹葉也隨之吐發(fā)展放。開始是細長的針葉狀,后逐漸長大成各種披針狀。竹子為常綠植物,一般而言竹子每年換一次葉,老葉脫落,新葉抽發(fā),而毛竹,新竹第2年換葉后就開始進入每2年換一次葉的階段。換葉的時間因竹種而異,一般在春季3-5月。
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